By Jehova Lourenco, Jr.
Postdoctoral research fellow at Daniel Kneeshaw laboratory
University of Quebec in Montreal (UQAM)
Figure 1. An illustration of the structure of cellular wood in 3D where the green lines are the walls of the vessels and the yellow spots represent the "pits" or valves between the vessels. These images represent a tiny part of the hydraulic structure inside a growth ring.
(Text in French follows bellow)
Transporting water from the roots to the leaves is likely the most challenging and vital task a tree must accomplish to photosynthesize, grow and ultimately survive. If we look inside the trunk of a tree and zoom in around 200 times, we’ll see an intricate network of thousands of little pipes vertically oriented, forming thousands of pathways linking roots to the leaves. These pipes are called vessels (or tracheids, in conifer species) specialized in water transport.
If we zoom in even more (~600x) to have a more detailed look and add a three-dimensional perspective in our analysis (that’s what we are doing, right now!), we will see that these little vessels are not just connected vertically (from root to leaves), but also horizontally by hydraulic valves called pits. This complex network of vessels and pits form the vascular tissue of plants, whose organization forms the intricate hydraulic architecture of trees. Likely more complex than the most difficult puzzle that you ever had a chance to play with, “mother nature” has created endless combinations of water transport and water security by evolutionary selecting forces. The long course of millions of years of plant evolution has led to uncountable types of hydraulic architectures. Trees have thus adapted to different environmental conditions to transport water from the roots to the leaves safely and efficiently.
The many designs of the hydraulic architecture of trees can be simplified to variation in the pit and vessel dimensions, quantity, and organization. Variations in such elements provide different configurations, which determine how suitable the hydraulic architecture will be to a given environmental condition. Here we provide some examples. Trees whose vessels are smaller, but occur in larger quantities and organized in groups (like bundles) tend to be more adapted to grow in drier conditions. The low availability of water in the soil makes it difficult for water uptake by the root system and transport to the leaves. The tree’s hydraulic system faces negative water pressure (i.e. a difficulty to extract water) in the soil and risk of embolism or air bubbling. If the entrance of air bubbles in the system is enough to break the water column and stop conductivity in most vessels, the hydraulic system will fail and the plant will eventually die. This, in simple terms, explains tree mortality in forests undergoing drought events. We will come to bask to this later in a climate change perspective.
Returning to the vessel traits and focusing on vessel dimensions, the reason why tinier vessels are better to transport water in drier conditions relies on the laws of Physics. In particular, the Hagen-Poiseuille law for pipe tubes. Applying this theory to plant hydraulics, a smaller vessel diameter exponentially reduces the amount of water transported by the hydraulic system (fourth power of vessel radius) but also increases the inner hydraulic pressure in the vessel and thus its capacity for water uptake and transporting conditions of low water availability. This is what trees need in drier environments. In other words, tinier vessels don’t transport as much water as wider vessels but they do it with much less risk of embolism and loss of water conductivity. Altogether, in drier environments, it’s better to transport water more safely in small amounts which is why trees are usually smaller in dry environments. Hydraulic tree traits thus are part of the explanation for plant growth strategies (e.g. fast x slow), reflecting well-fixed adaptation over millions of years of plant evolution.
Regarding plant species with larger vessels, it’s clear that such vessels are capable of transporting more water, but this implies higher risks of air bubbling and hydraulic failure during drought events. This is why the forecast drying associated with climate change becomes problematic for trees. If the pace of climate change accelerates, many tree species won’t be able to track the changes. Considering climate is changing in many regions towards drier and warmer conditions, the overall expected effect would be the substitution of tree species composition in forests worldwide, to plants (which may not be trees) with more suitable hydraulic architecture to the “new” condition.
The precise effects of changing forest composition are hard to predict, but several scenarios are possible including species extinction at least locally. Forests have an important role in climate regulation worldwide. Thus, changes in forest species composition may disrupt the ecological equilibrium and alter ecosystem functioning, ultimately affecting many ecological services we are dependent on, including freshwater, air quality, food, wood, and other products thereby causing direct impacts on human health and well-being.
The research of plant hydraulics has advanced on many fronts in the last decade. We have focused on a better understanding of how cell-level traits, and especially the pits (the valves between vessels), influence plant performance over time and soil water availability throughout the tree. We further ask how these species-level processes scale up to the forest and ecosystem functioning. From the understanding we have so far, pits are responsible for increasing around 40% the amount of water transported in the trunk of conifer species, improving the hydraulic efficiency by lateral transport of water. It has also been postulated these valves have an important role in managing air bubbles in the system and the refilling of embolized tracheids. We are using laser microscopy to assess the hydraulic architecture of trees from a three-dimensional perspective to precisely quantify the impact of the environmental constraints on trees at a cellular level.
We have performed precise measurements of tracheids and pits dimensions, disentangling their several components (e.g. cell walls, inner parts of the valves…) and their organization (tracheid connectivity via pit), to very parametrize the species hydraulic architecture in a way not made, so far. Thus, we expect to provide accurate information on species hydraulic strategies (hydraulic efficiency x safety) and on how that is affected by environmental constraints over time, to answer questions like what species and forest sectors may be more susceptible to climate change.
L'architecture hydraulique des arbres dans un scénario de changement climatique
Jehova Lourenco, Jr. post-doc dans le laboratoire de Daniel Kneeshaw
Transporter l'eau des racines aux feuilles est probablement la tâche la plus difficile et la plus vitale qu'un arbre doit accomplir pour faire la photosynthèse, croître et finalement survivre. Si nous regardons à l'intérieur du tronc d'un arbre et que nous effectuons un zoom d'environ 200 fois, nous verrons un réseau complexe de milliers de petits tuyaux orientés verticalement, formant des milliers de voies reliant les racines aux feuilles. Ces tuyaux sont appelés des vaisseaux (ou trachéides, chez les espèces de conifères) spécialisés dans le transport de l'eau.
Si nous zoomons encore plus (~600x) pour avoir un aperçu plus détaillé et ajouter une perspective tridimensionnelle dans notre analyse (c'est ce que nous faisons, en ce moment !), nous verrons que ces petits vaisseaux ne sont pas seulement reliés verticalement (des racines aux feuilles), mais aussi horizontalement par des valves hydrauliques appelées fosses. Ce réseau complexe de vaisseaux et de fosses forme le tissu vasculaire des plantes, dont l'organisation constitue l'architecture hydraulique complexe des arbres. Probablement plus complexe que le puzzle le plus difficile auquel vous ayez jamais eu l'occasion de jouer, "mère nature" a créé des combinaisons infinies de transport et de sécurité de l'eau par des forces de sélection évolutives. Le long cours de millions d'années d'évolution des plantes a conduit à d'innombrables types d'architectures hydrauliques. Les arbres se sont ainsi adaptés à différentes conditions environnementales pour transporter l'eau des racines aux feuilles de manière sûre et efficace.
Les nombreuses conceptions de l'architecture hydraulique des arbres peuvent être simplifiées en faisant varier les dimensions, la quantité et l'organisation des fosses et des réservoirs. Les variations de ces éléments donnent des configurations différentes, qui déterminent l'adéquation de l'architecture hydraulique à une condition environnementale donnée. Nous en donnons ici quelques exemples. Les arbres dont les vaisseaux sont plus petits, mais qui sont présents en plus grande quantité et organisés en groupes (comme des fagots) ont tendance à être plus adaptés pour pousser dans des conditions plus sèches. La faible disponibilité de l'eau dans le sol rend difficile l'absorption de l'eau par le système racinaire et son transport vers les feuilles. Le système hydraulique de l'arbre est confronté à une pression d'eau négative (c'est-à-dire une difficulté à extraire l'eau) dans le sol et à un risque d'embolie ou de formation de bulles d'air. Si l'entrée de bulles d'air dans le système suffit à briser la colonne d'eau et à arrêter la conductivité dans la plupart des vaisseaux, le système hydraulique tombera en panne et la plante finira par mourir. Ceci, en termes simples, explique la mortalité des arbres dans les forêts subissant des épisodes de sécheresse. Nous y reviendrons plus tard dans la perspective du changement climatique.
Pour en revenir aux caractéristiques des navires et aux dimensions de ces derniers, la raison pour laquelle les navires plus petits sont mieux adaptés au transport de l'eau dans des conditions plus sèches repose sur les lois de la physique. En particulier, la loi de Hagen-Poiseuille pour les tubes de canalisation. En appliquant cette théorie à l'hydraulique des plantes, un diamètre de récipient plus petit réduit exponentiellement la quantité d'eau transportée par le système hydraulique (quatrième puissance du rayon du récipient) mais augmente également la pression hydraulique interne du récipient et donc sa capacité d'absorption et de transport de l'eau dans des conditions de faible disponibilité. C'est ce dont les arbres ont besoin dans des environnements plus secs. En d'autres termes, les petits vaisseaux ne transportent pas autant d'eau que les grands vaisseaux, mais ils le font avec beaucoup moins de risques d'embolie et de perte de conductivité de l'eau. Dans l'ensemble, dans les environnements plus secs, il est préférable de transporter l'eau de manière plus sûre en petites quantités, c'est pourquoi les arbres sont généralement plus petits dans les environnements secs. Les caractéristiques hydrauliques des arbres font donc partie de l'explication des stratégies de croissance des plantes (par exemple, rapide x lent), reflétant une adaptation bien fixée sur des millions d'années d'évolution de la plante.
En ce qui concerne les espèces végétales qui possèdent de plus grands navires, il est clair que ces navires sont capables de transporter plus d'eau, mais cela implique des risques plus élevés de formation de bulles d'air et de défaillance hydraulique pendant les périodes de sécheresse. C'est pourquoi la sécheresse prévue associée au changement climatique devient problématique pour les arbres. Si le rythme du changement climatique s'accélère, de nombreuses espèces d'arbres ne seront pas en mesure de suivre les changements. Étant donné que le climat évolue dans de nombreuses régions vers des conditions plus sèches et plus chaudes, l'effet global attendu serait la substitution de la composition des espèces d'arbres dans les forêts du monde entier, à des plantes (qui peuvent ne pas être des arbres) avec une architecture hydraulique plus adaptée à la "nouvelle" condition.
Les effets précis de l'évolution de la composition des forêts sont difficiles à prévoir, mais plusieurs scénarios sont possibles, dont l'extinction d'espèces, au moins localement. Les forêts jouent un rôle important dans la régulation du climat à l'échelle mondiale. Ainsi, les changements dans la composition des espèces forestières peuvent perturber l'équilibre écologique et altérer le fonctionnement des écosystèmes, affectant en fin de compte de nombreux services écologiques dont nous sommes dépendants, notamment l'eau douce, la qualité de l'air, la nourriture, le bois et d'autres produits, ce qui a des répercussions directes sur la santé et le bien-être des êtres humains.
La recherche sur l'hydraulique des plantes a progressé sur de nombreux fronts au cours de la dernière décennie. Nous nous sommes concentrés sur une meilleure compréhension de la manière dont les caractéristiques au niveau des cellules, et en particulier les fosses (les valves entre les vaisseaux), influencent les performances des plantes dans le temps et la disponibilité de l'eau du sol dans l'ensemble de l'arbre. Nous nous demandons également comment ces processus au niveau des espèces s'adaptent au fonctionnement de la forêt et de l'écosystème. D'après les connaissances que nous avons acquises jusqu'à présent, les fosses sont responsables de l'augmentation d'environ 40 % de la quantité d'eau transportée dans le tronc des espèces de conifères, améliorant l'efficacité hydraulique par le transport latéral de l'eau. Il a également été postulé que ces vannes jouent un rôle important dans la gestion des bulles d'air dans le système et le remplissage des trachéides embolisées. Nous utilisons la microscopie laser pour évaluer l'architecture hydraulique des arbres dans une perspective tridimensionnelle afin de quantifier précisément l'impact des contraintes environnementales sur les arbres au niveau cellulaire.
Nous avons effectué des mesures précises des dimensions des trachéides et des fosses, en démêlant leurs différentes composantes (par exemple les parois cellulaires, les parties internes des valves...) et leur organisation (connectivité des trachéides via la fosse), pour paramétrer très précisément l'architecture hydraulique des espèces d'une manière qui n'a pas été faite, jusqu'à présent. Ainsi, nous espérons fournir des informations précises sur les stratégies hydrauliques des espèces (efficacité hydraulique x sécurité) et sur la manière dont elles sont affectées par les contraintes environnementales au fil du temps, pour répondre à des questions telles que les espèces et les secteurs forestiers qui pourraient être plus sensibles au changement climatique.
Kommentare